中药安诺友达助力完成首张鱼类Y染色体完整图谱建立

2021年7月12日，福建省淡水水产研究所薛令展团队联合福建师范大学、华中科技大学等单位农业大学和维也纳大学基因组生物学在线发表了一篇论文，题为Telomere-to-telomere assembly of a FishYchromosome Reveals the originof young sexchromosomepair。它从染色体水平分析了巨刺泥鳅基因组，开展了性染色体起源和重组抑制的相关研究，建立了鱼类Y染色体完整图谱，提出了植物性染色体近着丝粒起源假说。安友达在本研究中提供了三代测序、Hi-C辅助组装、RNA-Seq等多组学测序技术和服务。

巨刺泥鳅（Mastacembelusarmatus）肌肉组织、眼睛、大脑、皮肤和睾丸不同组织样本的测序策略

性染色体的起源需要在初级性染色体之间建立重组抑制。在许多鱼类中，性染色体对是最近起源的同态染色体。了解重组抑制在性染色体组装的早期阶段是如何发生的，需要适当的研究物种及其高度完整的基因组。

巨刺泥鳅属于合鳃目，具有性逆转迹象。 Y染色体具有更先进的起源，这为研究Y染色体进化的早期阶段提供了标本。然而，Y染色体的连续区域存在大量重复序列和异染色质，难以通过二代测序的短读长进行拆解和拼接。通过第三代测序CCS模式（循环重复测序）生成的HiFireads准确率超过99.5%，读长为20kb，不需要家族信息，可实现高精度、完整的基因组组装。研究团队选取巨刺泥鳅作为研究样本，利用三代和Hi-C测序技术进行二倍体基因组组装，希望通过年轻性染色体对的单倍型基因组组装来分析性染色体分解的早期问题。

研究团队从雄性巨刺泥鳅肌肉组织中提取DNA进行PacBio三代测序，生成30G HiFi数据，结合Hi-C数据进行基因组辅助组装，获得染色体水平的高质量基因组。 k-mer分析显示HiFi读取错误率仅为0.086%，基因组大小为600.1Mb，contigN50为9.9Mb。大刺泥鳅基因组序列拆解后，可以在两条染色体水平上独立生成单倍体基因组hap-X和hap-Y（图1）。通过对7个鲈形目物种和1个外群物种Acanthochaenusluetkenii（一种基底棘翅目鱼类）的全基因组比对数据，证实巨刺泥鳅与亚洲池塘鳗具有密切的亲缘关系。据估计，它们在大约3600 万年前就已经分裂。

对巨刺泥鳅进行高质量的基因组拆解有助于解析染色体的大片区域。为了确定着丝粒卫星DNA，团队根据基因组文本获得了两条拷贝数较大的卫星序列，单体长度分别为524 bp（命名为CEN-524）和190 bp（命名为Tel-190）。 CEN-524 通常出现在每条染色体上的一个位点。在端着丝粒染色体中，它发生在染色体的一端，而在中着丝粒和亚中着丝粒染色体中，它发生在染色体的两端。因此，Cen-524被验证为候选着丝粒卫星。 Tel-190只出现在染色体末端，Tel-190被认为与端粒有关。为了进一步验证候选着丝粒卫星，采用荧光原位杂交技术对Cen-524和Tel-190探针进行杂交，发现它们在染色体上的位置与基因组组装序列中的位置基本一致。

研究小组使用男性特有的性别标记来区分X 和Y 染色体。为了进一步划分完整的性别相关区域（SLR），选择10名男性和10名女性个体进行重测序并筛选性别相关区域。相关突变，年轻性染色体分析。 Y 染色体上约7Mb 的序列被发现与性别相关。与假常染色体区域（PAR）或常染色体相比，它表现出高密度的男性特异性突变以及男性和女性之间的合成增加。推测SLR跨越着丝粒，PAR位于染色体中部。这表明，与着丝粒的物理接近可能是SLR 缺乏重组的原因。

根据雄性特异性变异的密度和内含子序列的X-Y差异，SLR分为两个区域：R1和R2。在这两个区域中，X-Y序列差异接近1%，表明两者起源非常接近。由于短臂异染色质位于着丝粒附近，推测短臂异染色质可能起源于着丝粒周围异染色质（pericentromericheterochromatin，PCH）。通过转录组分析，检测了男性、女性和双性个体（反发个体）性腺中SLR基因的表达谱，获得了两个性别特异性表达基因SYCE3和HMGN6。 SYCE3可能参与成熟睾丸中精子的产生或其他生物过程，而HMGN6是指导睾丸发育的性别决定候选基因。

为了确定着丝粒周围区域的边界，研究小组检查了染色体重复。与PCH不同的是，着丝粒周围区域（~4Mb）重复序列较高，基因密度较低，重组率较低，H3k9me3修饰较多。大多数PCH 长约4.2Mb，其大小与染色体大小只有微弱且不显着的关系。较小的染色体，尤其是端着丝粒和中间着丝粒染色体，具有较大比例的PCH，包括XY 染色体。在着丝粒周围区域，染色质在更大的物理距离上相互作用更频繁，这与其更高的折叠和压缩特性一致。着丝粒周围区域比其他区域具有更大比例的高表达水平和宽度的基因，这与H3K9me3在基因抑制中的作用有限并且可能具有其他表观遗传修饰来调节PCH中的基因表达的古老研究概念一致。

本文利用PacBio第三代HiFi测序数据和Hi-C测序数据组装出高质量的巨刺泥鳅染色体水平基因组，并从染色体水平对巨刺泥鳅基因组进行了分析。结合转录组数据分析，获得了SLR中两个特异表达的基因SYCE3和HMGN6，其中HMGN6是指导睾丸发育的性别决定候选基因。本文对性染色体起源及重组抑制进行了相关研究，建立了鱼类Y染色体完整图谱，并提出了植物性染色体近着丝粒起源假说，为性染色体起源研究提供了新线索。性染色体。

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